0
Właściwości i ekologia E. coli
Właściwości patogennych szczepów E. coli
E. coli jest Gram-ujemną bakterią, która jest stałym elementem mikroflory lub ekosystemu przewodu pokarmowego u większości gatunków ptaków i ssaków, w tym także świń. E. coli jest podzielona na 150 do 200 serotypów lub serogrup, w oparciu o antygeny somatyczne (O), otoczkowe (K), fimbrialne (F) i rzęskowe (H) (Ryc. 1). Większość E. coli to bakterie komensalne, co oznacza, że zasiedlają one jelita, ale nie są szkodliwe dla żywiciela. Tylko mała część szczepów E. coli jest patogenna i jest ona podzielona na kategorie lub patotypy. W obrębie każdego patotypu szczepy są podzielone na wirotypy, w oparciu o występujące u nich kombinacje czynników zjadliwości. Szczepy z poszczególnych patotypów należą do ograniczonej liczby serotypów lub klonów.
Szczepy najważniejszego patotypu świń, czyli enterotoksyczne E. coli (ETEC), wytwarzają jedną lub kilka klas toksyn zwanych enterotoksynami, które działają na komórki nabłonkowe jelita i pobudzają wydzielanie wody i elektrolitów do światła jelita, powodując objawy kliniczne biegunki.
Szczepy ETEC muszą być zdolne do przylegania i zasiedlania błony śluzowej jelita, aby doszło do uwolnienia z ich wnętrza takiej liczby enterotoksyn, która spowoduje rozwinięcie się biegunki. Za przyleganie odpowiadają podobne do włosów struktury znajdujące się na powierzchni bakterii, zwane fimbriami lub rzęskami (Ryc. 1 i 2). I chociaż szczepy ETEC zawierające F5(K99), F6(987P) lub F41 występują właściwie wyłącznie u świń w wieku do pierwszego tygodnia życia, szczep F4(K88)-dodatni ETEC może także powodować biegunkę u prosiąt po odsadzeniu. Szczep F18-dodatni ETEC zidentyfikowano wyłącznie u prosiąt po odsadzeniu.
Ryc. 2. Bakterie ETEC posiadają podobne do włosów adhezyny fimbrialne na swojej powierzchni i dzięki nim przylegają do komórek nabłonkowych jelita u świń z biegunką, co wykazano w badaniach przeprowadzonych w mikroskopie elektronowym.
W praktyce szczepy ETEC związane z występowaniem biegunki poodsadzeniowej najczęściej posiadają fimbrie F4 (K88) lub, co potwierdzono stosunkowo niedawno, fimbrie F18. Względne znaczenie tych dwóch szczepów ETEC w powstawaniu biegunki poodsadzeniowej jest różne w różnych krajach. Niemal wszystkie dotychczas przebadane szczepy F4 (K88) należą do wariantu F4ac (K88ac) i są często określane po prostu mianem F4 (K88). W przypadku szczepów F18 istnieją 2 znane warianty: ab i ac. Do niedawna szczep F18ac był raczej wiązany z biegunką poodsadzeniową, zaś szczep F18ab z chorobą obrzękową. Teraz jednak wiadomo, że oba warianty mogą wywoływać zarówno biegunkę poodsadzeniową, jak i chorobę obrzękową.
Najbardziej patogenne szczepy ETEC zazwyczaj posiadają fimbrie F4 lub F18 jako adhezyny fimbrialne.
Ekologia
Zakażenia jelit wywołane przez szczepy ETEC są często zaraźliwe, a ten sam szczep może być identyfikowany w znacznych ilościach jednocześnie u kilkunastu chorych świń, a także u zwierząt z różnych partii świń. Szczepy te zazwyczaj są rozsiewane tylko przez kilka dni po zakażeniu, co prawdopodobnie związane jest z rozwijaniem się odporności.
Tabela 1. Objawy kliniczne, częstość występowania i wiek zwierząt związane z występowaniem różnych postaci klinicznych zakażenia E. coli.
| Postać kliniczna | Wiek zwierząt1 | ||||
| Noworodki2 | Prosięta ssące |
Po odsadzeniu | Warchlaki – tuczniki |
Świnie dorosłe |
|
| Biegunka prosiąt noworodków3 Ciężka wodnista biegunka, odwodnienie, upadki do 70% w chorujących miotach |
|||||
| Posocznica Wstrząs, osowiałość, śmierć, zapalenia wielostawowe |
|||||
| Biegunka młodych świń Niska śmiertelność, biegunka mniej intensywna, spadek przyrostów masy ciała |
|||||
| Kolibacilloza przewodu pokarmowego powikłana przez wstrząs Szybka śmierć, sinica dystalnych części ciała, biegunka |
|||||
| Choroba obrzękowa3 Nagła śmierć, możliwy paraliż i obrzęk powiek, sporadycznie upadki do 65% |
|||||
| Biegunka poodsadzeniowa3 Nagła śmierć, objawy ciężkiej do umiarkowanej biegunki, spadek przyrostów masy ciała, upadki do 25% u zwierząt nieleczonych |
|||||
| Zakażenia układu moczowo-płciowego Sporadycznie zapalenie pęcherza moczowego po kryciu, odmiedniczkowe zapalenie nerek 2 tygodnie po porodzie |
|||||
1 Zacienione zostały okresy najczęstszego występowania danej postaci choroby; 2 Pierwsze kilka dni; 3 Najważniejsze postacie kliniczne
Aspekty kliniczne i czynniki ryzyka
Objawy kliniczne, zmiany patologiczne i patogeneza zakażenia E. coli
Prosięta odsadzone
Zakażenie szczepami ETEC F4- lub F18-dodatnimi zazwyczaj powoduje nagłą śmierć jednej do kilku świń lub spadek spożycia paszy i wodnistą biegunkę, najczęściej w pierwszym tygodniu po odsadzeniu. Objawy biegunki poodsadzeniowej mogą być znacznie mniej intensywne niż te obserwowane bezpośrednio po porodzie i zazwyczaj powodują jedynie spadek masy ciała. Zmiany patologiczne oraz mechanizmy powstawania choroby są podobne do tych obserwowanych u nowonarodzonych świń (Ryc. 3).
W przebiegu choroby obrzękowej spowodowanej zakażeniem szczepem F18-dodatnim E. coli wytwarzającym shiga toksynę (STEC) może dochodzić do nagłej śmierci bez wystąpienia objawów klinicznych wcześniejszej choroby. Bezpośrednio przed śmiercią u zwierząt występuje biegunka, niekiedy krwotoczna, oraz wzmożony wysiłek oddechowy z pracą tłoczni brzusznej.
Czynniki ryzyka dla choroby wywołanej przez E. coli
Prosięta odsadzone
Prosięta są bardziej wrażliwe na zakażenie ETEC w okresie poodsadzeniowym. Jest to spowodowane kilkoma czynnikami, takimi jak stres związany z odsadzeniem, utrata przeciwciał pochodzących z mleka matki oraz zmianą pokarmu.
Wiek odsadzenia może być także czynnikiem ryzyka dla rozwinięcia się biegunki poodsadzeniowej, ponieważ prosięta odsadzone w wieku dwóch tygodni lub wcześniej są narażone na niemal dwukrotnie wyższe ryzyko rozwinięcia się biegunki, niż prosięta odsadzone w wieku 5 tygodni życia.
Dieta jest jednym z najważniejszych czynników wpływających na przebieg choroby u odsadzonych prosiąt. Obecność w paszy określonych składników, takich jak soja, wydaje się sprzyjać rozwojowi biegunki poodsadzeniowej. Może być to spowodowane obecnością inhibitorów trypsyny lub antygenów indukujących miejscową odpowiedź immunologiczną.
Obecność ETEC w środowisku życia świni jest ważnym czynnikiem ryzyka dla rozwinięcia się biegunki, ponieważ bakterie mają zdolność do przeżycia w środowisku przez przynajmniej sześć miesięcy, jeżeli są chronione przez gnojówkę.
Obecność zakażeń innymi patogenami może ułatwiać rozwinięcie się biegunki poodsadzeniowej. Dla przykładu zakażenie wirusem zespołu rozrodczo-oddechowego świń (PRRS) powoduje osłabienie sprawności układu immunologicznego, umożliwiając ETEC wywołanie posocznicy, która prowadzi do śmierci.
Istnieje jednak indywidualna zmienność we wrażliwości świń na zakażenie ETEC. Niektóre świnie nie mają na komórkach nabłonkowych jelita receptorów dla adhezyn F4 i dlatego są one genetycznie oporne na zakażenie F4-dodatnimi szczepami ETEC.
Podobnie, niektóre świnie nie posiadają receptora dla fimbrii F18 i dlatego są oporne na zasiedlanie ich przewodu pokarmowego przez F18-dodatnie szczepy ETEC.
Dostępne obecnie szczepionki dla loch przeznaczone do zwalczania kolibacillozy u nowonarodzonych prosiąt nie zabezpieczają przed biegunką poodsadzeniową.
Enterotoksyczne szczepy E. coli (ETEC) są często oporne na cały szereg antybiotyków, dlatego też pojawia się konieczność opracowania innych strategii zwalczania i profilaktyki, takich jak szczepienia świń przed zakażeniem F4 i F18-dodatnimi szczepami ETEC.
